Приспособляемость водных и болотных растений

Для многих тропических и субтропических болотное растение, которые произрастают во временных или затопляемых районах в водоемах со стоячей или проточная вода, характерна способность приспосабливаться к периодической смене дождливого и засушливого сезонов. Растение в засушливый период растет сравнительно близко от водоема, либо вне воды, либо на несколько сантиметров в воде. При полном высыхании водоема это может привести к полному отмиранию внешних частей растения, В период полой воды, наоборот, они ведут частичный или полностью подводный образ жизни. Таким образом, растения подобной среды обитания при смене сезонов в состоянии приспосабливаться к подводному или надводному образу жизни. У них перемежающийся жизненный цикл, и они должны за определенный период, от начала дождей и до вероятного отмирания в конце засушливого сезона, (отцвести и принести семена) чтобы гарантировать дальнейшее существование вида.



При наступлении сезона дождей у многих водных и болотных растений сначала формируются характерные ювенильные (юношеские) формы. Из сохранившихся в почве в период засухи вегетативных органов (споры, клубни, луковицы) они вначале образуют слабенькие листья, которые бывают узкими, мягкими и прозрачными. При прорастании семян после формирования одного или двух зародышевых листочков обычно появляются эти молодые листики. Только с возрастом и ростом растений формируются присущие каждому виду подводные и плавающие листья. Последние своим анатомическим строением, характеризующимся отсутствием устьиц, тонким слоем эпидермиса и обширными воздушными каналами, особенно хорошо адаптируются в водной среде. Благодаря этому водные листья способны усваивать кислород, углекислоту и питательные вещества непосредственно из воды. В сухом воздухе листья быстро увядают и засыхают из-за незначительности механической ткани и слабой защиты от испарения. Как только уровень воды снова начинает понемногу спадать, эти земноводные растения переходят в свое надводное состояние, то есть у них уже не формируются подводные листья, а укрепившиеся наружные листья выбрасываются над водной поверхностью и вырастают в полный размер. Эти надводные листья у многих видов имеют совсем иной облик, нежели подводные (гетерофиллия). Если подводные листья часто нежные, тонкие, прозрачные и лентообразные или рассеченные, что увеличивает их поверхность, то характерными признаками наружных листьев являются цельные края, жесткая, кожистая и часто опушенная поверхность. Образование листьев разной формы в различных средах особенно хорошо наблюдается у Нудго-phila difformis, так же, как и у разнообразных видов Limnaphila и Myriaphyllum. Вновь снижающийся уровень воды снова прекращает цветение и образование семян. Как только биотоп начинает пересыхать, растения приобретают все более грубый габитус, вплоть до того, что от снижения влажности почвы у него полностью отсыхают листья. Если у некоторых растений в пересохшей почве все же сохраняются органы, способствующие выживанию, то другие виды полностью отмирают, и лишь их семена пребывают в состоянии покоя, пока не наступит новый сезон дождей и они благодаря благоприятным условиям не начнут прорастать. У многих настоящих водных растений при достижении ими водной поверхности формируются плавающие листья, которые плоско ложатся на поверхность воды и анатомически приспосабливаются к воде. У них особенно развиты межклетники, способствующие фотосинтезу. Одновременно плавающие листья некоторых видов, например кувшинки, обладают множеством гидропотов, (особые клетки эпидермиса) на тыльной стороне листа, с помощью которых они могут усваивать воду и питательные минеральные вещества. Подобные гидропоты имеются и на листьях множества водных растений.
Некоторые такие растения, как кувшинка [Nymphaea) и кубышка (Nuphar) способны с помощью своих корней и корневищ давать побеги в плохо вентилируемой, бедной кислородом почве. В качестве морфологической адаптации к подобной среде они сформировали систему полостей, с помощью которой части растения, находящиеся в земле, могут снабжаться кислородом от листьев, плавающих на воде. Эти полости настолько велики, что, например, через черешок листа кувшинки можно продувать воздух.
В особенно плотных почвах у растений тропических водоемов иногда можно встретить корни, растущие поверх земли, корни, образующие побеги, И в качестве сверхприспособляемости к такой среде обитания — дыхательные корни. Формирование таких дыхательных корней хорошо известно у некоторых видов людвигии, которые образуются главным образом в бедной кислородом среде и отличаются от обыкновенных корней наличием белой, губчатой ткани с межклеточными пространствами (аэренхима), предназначенной для вентиляции и запаса воздуха. Эти дыхательные корни растут вертикально вверх, вероятно поглощают кислород из атмосферы и через вентиляционную ткань подводят его к подводным побегам.
Плавающие растения имеют морфологические и анатомические приспособления. Так, например, у видов сальвинии оба плавающих листка снабжены множеством межклеточных пространств, в то время как опускающиеся в воду листья делятся на множество нитевидных долей, густо покрытых волосками, выполняющих функцию отсутствующих корней. Особенно обращают на себя внимание утолщенные губчатые черешки листьев у Ceratvpteris pteTidoides (водяная капуста), Eichhomia crassipes и Trapa natans, которые богато снабжены вентилирующей тканью и тем самым облегчают растению плавание по поверхности воды. Тыльная сторона листа покрыта толстым губчатым слоем, что также повышает плавучесть растения.
У плавающие растения есть разнообразные способы защиты от смачивания для сохранения сухой от дождя и росы верхней транспирирующей части листа, находящейся над поверхностью воды. Хорошо известна несмачиваемость листов лотосов (Nelumbo nucifera), усеннных бесчисленными бугорками. Но и у видов сальвинии плавающие листья надежно защищены от смачивания сосочками, расположенными рядами, которые в свою очередь покрыты волосками. Одновременно эти плавающие листья в форме лодочки способствуют быстрому удалению дождевых капель. У других видов плавающих растений (например, у Pistia stratiotes) не смачиваемость достигается за счет множества волосков. Примечательна и выпуклая форма плавающих листьев некоторых водных растений (например, Phyllan-thus fluitans), которая также предназначена для быстрого удаления дождевой воды с поверхности.
Наличие лентообразных, гладких, волнистых или лишенных мякоти листьев, например, у некоторых видов Aponogeton, Cryptocoryne и Valli-sneria, является отличительными признаками некоторых водных растений. Подобную форму и структуру листьев можно объяснить как приспособительными, так и защитными функциями, поскольку листья вследствие своей особой формы или структуры поверхности окаэывают наименьшее сопротивление сильному течению. Листья узкой или ленточной формы образуются в особенности у видов, живущих в проточной воде. Такая форма характерна и для реофитов. При этом речь идет о растениях, встречающихся в промежуточных между высокой и низкой зонах и которые на короткое время затапливаются. Листья у них жесткие, кожистые или грубые и имеют соотношение длины к ширине минимум 4:1.
У некоторых водных растений озер Малави и Танганьика можно наблюдать дополнительные адаптивные свойства. Оба африканских озера тектонического происхождения хорошо известны аквариумистам благодаря богатству форм своей ихтиофауны. В переходной зоне от осыпей к песчаному грунту, в зарослях тростника, а также в литоральной зоне встречаются растения, которые приспособились к особым условиям этих водоемов благодаря созданию специальных адаптивных форм. Так, у Vallisneria spiralis var. dens-esemuata. удивительно короткие и очень жесткие листья, благодаря чему растения способны оказывать сопротивление волнообразным движениям. У Ceratophyllum demersum и Myriophyllum spicatum в этих озерах благодаря коротким побегам, а также очень жесткой структуре листа и стебля совершенно отличный от популяций других регионов обитания внешний вид, что можно объяснить приспособляемостью и защитой от сильных волн. Вдобавок у С. demersum побеги так компактны, что не плавают свободно в воде, как это наблюдается у других популяций, а вследствие своей большой плотности опускаются на дно, где подвергаются меньшему волнению, чем на водной поверхности.
Оптимальной приспособляемости в естественной среде обитания достигает и гигантская лилия, водяная виктория амазонская (Victoria ama). У растений огромные, до 2,5 метров в диаметре плавающие листья, на поверхности которых для газообмена и ассимиляции расположено необходимое количество устьиц. У этих плавающих листьев сильно развито жилкование, а также высокая, до 10 см, боковая кромка, отчего волнение встречает сильное сопротивление и лист не повреждается.
Другими приспособительными средствами к жизни в воде являются ловушки для животных у Aldrovanda vesiculosa и ловчие пузырьки у видов Vtricularia, с помощью которых растения ловят мелких животных, переваривают и используют в качестве органического азота. Формирование зимних почек (турионов) следует рассматривать как приспособление многочисленных водных растений к неблагоприятным периодам вегетации. У многих водных растений формируются подобные почки, которые осенью опускаются на дно водоема, где и пережидают холодные времена. Следующей весной они вновь поднимаются на поверхность и дают новые побеги.
В этом контексте интересно и поведение рясковых (Lemnaceae). Поздней осенью у них формируются измененные листецы с сильно развитой межклеточной структурой и большим содержанием крахмала, отчего повышается их удельный вес. Вследствие этого растения утрачивают свою плавучесть и падают на дно. Весной элементы вновь начинают расти и поднимаются на поверхность воды.
Помимо названных форм, приспособленных к жизни в воде, далее будут упомянуты многообразные механизмы опыления водных растений.